中国农业大学资环学院韩文轩教授课题组在植物磷元素生物地理方面取得新进展

近日，资环学院韩文轩教授团队在《新植物学家》（New Phytologist）期刊上发表研究论文《南北半球木本植物叶磷浓度的不对称性及其驱动因素差异》（Asymmetry in leaf phosphorus concentration of woody plants and its divergent drivers in the Northern and Southern Hemispheres）。

该研究挑战了一个长久以来的观点：南半球可被视为北半球的复制品，因此可以把北半球发现的生物地球化学、生物地理学、生物和功能性状多样性、以及生态系统的诸多规律，直接套用于南半球；或者利用北半球的观测数据来预测南半球的变化。例如，认为南北半球的植物（和土壤）磷浓度都从赤道向两极升高。然而，由于迥异的地质史、海陆分布和相对独立的生物进化/扩散史，南北半球的这种对称性是否真实存在却从未被检验过。基于野外实测和文献数据，该团队首次报道了木本植物叶磷（P）浓度在两个半球之间呈现显著的纬度不对性分布模式，并揭示了其背后的驱动机制（图1）。

图1. 全球木本植物叶P浓度的纬度格局及其驱动机制
MAT, 年均温度；MAP, 年均降水；AP, 有效磷

磷（P）是限制植被生产力的主要营养元素之一，有模型估算全球五分之二以上的陆地面积受到P的限制。叶片作为植物最活跃的同化器官，其P浓度（及其与氮的比值N:P）直接反映植物生长的P限制状况。因此，阐明叶片P浓度的宏观格局及其驱动机制，对于准确预测全球植被生产力具有重要意义。此前的研究普遍认为陆生植物叶P浓度随纬度升高而升高，并提出多种机制来解释这种模式，主要有温度植物生理学假说、温度生物地球化学假说、土壤基质年龄假说和物种组成假说等。然而该观点和相关假说主要基于北半球的观测数据，考虑到南北半球在气候、植被和土壤特征方面存在显著差异（图2），两个半球植物P浓度的纬度格局可能未必相似（或对称），但这种可能性从未被检验。为此，研究团队整合了迄今最全面的全球木本植物叶片P浓度数据库（涵盖近7000个样点的3700余种木本植物），结合相关的气候、土壤和植物功能群信息，运用多种统计建模与机器学习方法系统解析这个问题，并甄别其背后的驱动机制。

图2 南北半球在纬度梯度上的海陆分布（a）、气候（b）、土壤有效磷含量（c）和植物功能群分布（d）。基于本研究数据库样点信息。MAT、MAP和AP的意义同图1。

研究的主要结论如下：（1）北半球的木本植物叶片P浓度随纬度的升高而升高，而南半球则随纬度的升高而降低，且北半球木本植物平均叶片P浓度显著高于南半球（1.24 vs 0.74 mg g-1）（图3）。（2）北半球数据支持温度-植物生理学假说、土壤基质年龄假说和物种组成假说，其中温度-植物生理学假说是主导机制，温度是关键环境因子；而南半球数据支持土壤基质年龄假说和温度生物地球化学假说，且以前者为主导机制，土壤有效磷是关键环境因子（图4）。

图3 南北半球的木本植物平均叶片磷浓度（a）和叶片磷浓度沿纬度的变化趋势（b, c, d）。其中，（a）（b）为基于样点数据结果，（c）（d）是基于模拟计算结果。（a）中柱状图上的不同字母表示二者差异显著（p < 0.05）。

图4 气候、土壤和植物功能群对南北半球木本植物叶片磷浓度的影响的相对重要性。其中，植物功能群包括落叶阔叶、常绿阔叶和针叶树；MAT、MAP和AP意义同前图。

进一步的分析显示，（3）叶片N:P也具有南北半球不对称性且其纬度趋势与P浓度相反，且北半球叶N:P显著低于南半球（图5），即南半球森林比北半球更易受到P限制。（4）在南半球迥异于北半球的土壤发育（图2c）和植被分布（图2d）现状下，气候对南半球木本植物叶片P的纬向格局产生了与北半球截然不同的效果（图6）。（5）机制间存在交互作用，降水和土壤有效P的交互作用在南半球的影响最大，而温度和降水的交互影响在北半球最强（图7）；这可能意味着，南半球植物P浓度主要受土壤供给能力影响，而北半球则更多由气候调节下的植物生理需求所决定。

图5 南北半球木本植物叶片平均值N:P比值（a）及其纬度格局（b）。叶片N:P比值反映了植物生长受N和P的相对限制状况。

图6 气候对南北半球叶片P的纬向格局的影响截然相反。年均温（MAT）（a, b）和年均降水量（MAP）（c, d）对南北半球的影响。

图7 气候、土壤和植物功能群的两两交互作用对南（a）、北（b）半球叶片P浓度纬向格局的影响。图中缩写的意义同前图。

这一研究全面检验并修正了关于植物磷元素生物地理的传统认知，澄清了相关的驱动机制：南北半球的植物磷纬度格局并不对称，北半球由温度-植物生理学机制主导，南半球由土壤基质年龄机制主导。研究结果有助于更好地理解和预测植物磷利用策略对未来气候变化的响应，并强调在研究磷的生物地球化学循环、碳氮磷的化学计量耦合以及全球植被生产力等问题时，需要考虑南北半球植物磷的地理格局及其主导机制的差异，从而提高动态全球植被模型（DGVMs）预测的准确性。

韩文轩教授长期从事生态化学计量学和化学生物地理学研究，特别是围绕氮、磷等关键生命元素和化学功能性状，开展了较系统的研究。本论文第一作者为资环学院生态系博士生孟庆权，其博士论文聚焦于木本植物的磷利用策略及其机制研究。本论文是孟庆权同学今年在Forest Ecosystems（Meng et al, 2025a; https://doi.org/10.1016/j.fecs.2024.100265）和Plant, Cell & Environment（Meng et al, 2025b; https://doi.org/10.1111/pce.15554）上连续发表相关成果后，又一项重要研究进展。这项研究的合作者还有实验室在读博士生王嘉和陈家书、已毕业博士生施志娟，以及北京大学方精云教授和西澳大利亚大学Hans Lambers教授；韩文轩教授为论文的通讯作者。研究得到了中科院战略先导专项和国家自然科学基金的资助。