中国农业大学农学院林中伟教授团队在PNAS发表论文 破解玉米苞叶驯化之谜

近日，农学院玉米生物育种全国重点实验室林中伟团队在美国科学院报PNAS上在线发表研究论文A transposon inserted into HELD1 repressed maize husk leaf blade extension during maize domestication，破解玉米苞叶驯化之谜，找回野生祖先的性状有望增产又抗倒伏。

剥开一根玉米，层层苞叶像”外衣”一样把果穗裹得严严实实，替它挡住虫鸟和酷暑。在玉米的野生祖先大刍草穗子上，每片苞叶顶端还拖着一条长长的延伸叶片，像果穗的一撮”小辫子”；而现代栽培玉米的这撮”小辫子”，却短得几乎看不见。这个差异经常被忽视。苞叶是离果穗最近的光合作用器官，堪称籽粒灌浆的”贴身太阳能板”。研究表明，苞叶的光合效率甚至超过每一主茎叶片，在一些玉米材料中，摘除苞叶叶片会直接导致减产。然而，大约一万年前人类开始驯化大刍草以来，玉米从多分枝的”野草模样”变成单秆高产的作物，穗大了、籽粒饱满了，这条”小辫子”却越变越短，其背后的遗传机制一直是个谜。

图1 玉米苞叶延伸叶片的形态

为破解谜题，研究团队将长有长苞叶叶片的大刍草与几乎不长叶片的玉米自交系杂交，构建遗传群体开展全基因组扫描，共定位到12个控制苞叶叶片伸长的数量性状位点。其中位于3号染色体上的位点效应最强，被命名为HELD1 （图2）。随后的精细定位将目标区间压缩到仅11.5 kb的区段内，这一区段仅包含一个控制玉米分枝的tru1基因。实验证实，当tru1功能缺失时，玉米苞叶叶片显著变长，而苞叶总长不变，变长的是叶片，变短的是叶鞘，说明tru1的真正功能是重新划分”叶片”与”苞叶鞘”的比例。

图2 HELD1控制玉米苞叶延伸叶片

进一步的序列比对发现，现代玉米的tru1基因内含子中，插着一段133个碱基对的Harbinger转座子（俗称”跳跃基因”），而大刍草中没有。在226份玉米自交系中开展的关联分析显示，与苞叶叶片长度关联最强的遗传信号，恰好落在这段插入上。这段插入两端各携带一个能被TB1蛋白识别的结合位点。TB1正是此前改写玉米株型的驯化”明星基因”——它让玉米从多分枝变成单秆。这段转座子招募TB1前来结合，大幅提高tru1的转录水平，从而给苞叶叶片的伸长”踩下刹车”（图3）。

图3 TB1调控tru1基因的表达

研究还解析了tru1下游的调控网络。TRU1蛋白本身不是转录因子，不能结合DNA，但它会与转录因子ALOG1″牵手”形成复合体，增强ALOG1对下游基因lg2的激活。lg2负责确定叶舌/叶耳的位置，这条”分界线”划在哪里，直接决定叶片与苞叶鞘各占多少。基因编辑实验证实了这条通路：敲除lg2或ALOG1后，玉米都出现了变长的苞叶叶片。此外，TRU1还协同调控brd1、GA2ox1两个激素相关基因，共同参与苞叶”分界线”定位 （图4）。研究同时发现，遮光会通过该通路抑制苞叶伸长，这解释了为何密植条件下”小辫子”更短。

 图4 TRU1调控苞叶延伸叶片的基因网络

群体遗传学分析为”驯化改写苞叶”提供了证据（图5）：在100份大刍草材料中，仅约19%携带这段133碱基插入；而在242份玉米材料中，携带比例高达85%。统计学检验显示，该区域经历了典型的”选择清除”，表明古人在驯化中有意无意地偏爱了短苞叶的植株——或许是因为短而紧实的苞叶更便于收获储存，也可能是它与其他优良性状”捆绑”入选。

 图5 群体遗传学分析

那么，让现代玉米重新长出”小辫子”，会发生什么？研究人员在海南和吉林公主岭一南一北两地开展田间试验，携带大刍草HELD1等位基因的长苞叶叶片玉米，果穗重量在两地均显著高于短苞叶叶片的普通材料；而摘除长苞叶叶片后，产量优势便荡然无存。这个结果说明增产正是由这撮”小辫子”决定。更妙的是，该等位基因还附赠”抗倒伏礼包”：携带它的玉米茎秆木质素含量更高，穿刺强度和弯曲强度显著提升，株高、穗位等农艺性状也同步改善（图6）。

图6 tru1提高玉米产量和抗倒伏

转座子约占玉米基因组的85%，曾长期被视为”垃圾DNA”。而越来越多的研究证明，它们是塑造玉米性状的主要推手：从tb1决定单秆株型，到gt1造就”少而大”的果穗，再到ZmCCT影响开花期、tru1掌控苞叶长短，跳跃基因屡屡在玉米驯化史上留下关键一笔。该研究首次系统揭示了玉米苞叶叶片驯化的遗传基础，也为育种家提供了新思路：适度找回野生祖先的”长苞叶”，相当于在果穗旁多加一个”微型光合工厂”，有望为玉米增产和抗倒伏开辟新路。

农学院玉米生物育种全国重点实验室博士研究生简醒为第一作者，林中伟教授为通讯作者。玉米生物育种全国重点实验室博士生董礼、范国瑞、许乐、冯天宇、徐敏、张倩文、尤仪雯、王朝颖、宋洋博士、刘家成博士以及美国佐治亚大学张旋博士、博士生Ankush Sangra和罗格斯大学陈宗良博士参与部分工作。本研究还得到了美国佐治亚大学Robert J. Schmitz教授和罗格斯大学Andrea Gallavotti教授的大力支持。本研究得到十四五国家重点研发计划（2023YFD1200501）的资助。